Mycorhizes
Presque toutes les plantes de la Terre partagent leurs racines avec un champignon. Il explore un sol que la plante n'atteint pas seule, lui apporte du phosphore et de l'eau, tient à distance les maladies racinaires, et il est payé en sucre. Ce partenariat a plus de 400 millions d'années : il est plus ancien que la racine elle-même.1,2 Seulement, tous les champignons ne vont pas avec toutes les plantes. Qui sait quel système possède une espèce plante ses arbres et arbustes autrement, et comprend aussi pourquoi les cèpes poussent sous le chêne et jamais sous le pommier. Cette page commence tout au début : qu'est-ce qu'un champignon, de quoi vit-il, que veut dire « mycorhize », puis entre peu à peu dans le détail.
Du général au détail
Avant de parler de types et de partenaires, il faut distinguer trois niveaux, sinon tout semblera contradictoire par la suite. Ouvre ce qui t'intéresse ; si tu connais déjà le sujet, passe directement à la suite.
Demande à un enfant de dessiner un champignon, il dessinera un parapluie. Mais ce n'est qu'une forme possible de sporophore (la partie visible), et beaucoup de champignons n'en forment aucun.
Un adulte essaierait d'être plus précis : un être vivant qui se nourrit par des filaments plutôt que par des racines, qui ne fait pas de photosynthèse et qui se reproduit par des spores plutôt que par des graines. Cela paraît raisonnable. Sauf qu'aucun des trois critères ne tient :
Ce qui reste, c'est la paroi cellulaire.5
Chaque cellule de champignon est entourée d'une enveloppe rigide qui contient de la chitine (C8H13NO5)n. Les plantes construisent leurs enveloppes en cellulose (C6H10O5)n. Chimiquement, c'est presque la même molécule ; simplement, dans la chitine, chaque maillon porte en plus un groupe azoté. Les animaux n'ont pas de paroi cellulaire du tout ; un coléoptère porte bien de la chitine, mais comme carapace à l'extérieur du corps et non comme enveloppe autour de chaque cellule. Et les bactéries utilisent encore autre chose : la muréine.
En bref : les champignons sont des êtres à chitine, les plantes des êtres à cellulose.
La contre-épreuve : le mildiou.
Il forme des filaments, digère à l'extérieur de son corps et vit en tout point comme un champignon. Sauf qu'il n'en est pas un. Il fait partie des oomycètes, il est plus proche parent des algues brunes, et sa paroi cellulaire est faite de cellulose : un être à cellulose qui joue au champignon.6 Ce n'est pas un détail académique : les produits contre les vrais champignons sont souvent sans effet sur lui.
À l'œil nu, impossible de le deviner. Autrefois, on classait selon l'aspect et la reproduction, et c'est précisément pour cela que des organismes qui n'en sont pas sont restés des décennies parmi les champignons. Seule la comparaison des génomes a remis les choses en place.
Tout n'est pas ce qu'il paraît. Les dauphins non plus ne sont pas des poissons, mais des mammifères.
Et maintenant, le point qui nous occupe ici.
Un champignon ne peut pas fabriquer de sucre et doit le prendre à l'extérieur. Là encore, comme on vient de le voir, ce n'est pas une particularité : les animaux n'en sont pas capables non plus, et le monotrope sucepin non plus. Pour cette page, une seule question compte : où un champignon va-t-il chercher son sucre ?
Car c'est justement de là que viennent les récits sur le Wood Wide Web. Procédons dans l'ordre.
Tout dépend de la provenance du sucre. On en déduit quatre modes de vie, classés selon ce que le champignon colonise et selon qu'il paie ou non :
| Groupe | Vit sur ou dans | Rôle au jardin |
|---|---|---|
| Champignons mycorhiziens | des racines vivantes, et paie pour cela | Approvisionnement. Tu en veux. Cèpe, girolle, truffe, amanite tue-mouches. |
| Endophytes | des tissus vivants, sans échange | Tolérance au stress. Un bonus : ils sont là de toute façon. On ne les voit jamais. |
| Pathogènes | des tissus vivants, à leurs dépens | Maladie. Tu n'en veux pas. Armillaire, Phytophthora, moniliose, tavelure. |
| Saprotrophes | de la matière morte | Décomposition et humus. Tu en as besoin. Pleurote, shiitake, champignon de Paris. |
Les saprotrophes ne sont pas des nuisibles : c'est la confusion la plus fréquente. Ils décomposent les feuilles, le paillage, les déchets de taille et le bois mort, et sont ainsi à la base de toute formation d'humus. Sans eux, le paillage reste simplement là et ne devient rien. La pourriture blanche et la pourriture brune ne sont d'ailleurs que leurs deux façons de travailler le bois, et elles se déroulent normalement sur du bois mort : dans le tas de bois mort, dans la souche, dans la butte autofertile. Comme ils n'ont pas besoin de partenaire vivant, ce sont justement ces champignons-là que l'on peut cultiver.
Là où la frontière est vraiment floue : entre endophyte et pathogène. Le même champignon reste des années inoffensif dans les tissus et devient agressif dès que la plante est stressée. C'est un mécanisme réel, expliqué juste dans la section suivante. Et le fait que l'armillaire continue de décomposer le bois après avoir tué l'arbre n'en fait pas un décomposeur : il sait faire les deux, mais il a commencé comme pathogène.
Ils sont partout : dans les feuilles, les aiguilles, l'écorce, le bois, et oui, aussi dans les racines. Pratiquement chaque plante abrite des endophytes, souvent des dizaines d'espèces (y compris le pommier dont tu cueilles les fruits).7 On ne les voit pas, car ils ne forment pas de sporophore tant que le tissu est vivant ; ils se logent sous forme de fines hyphes entre les cellules végétales.
De quoi ils vivent : de ce qui traîne de toute façon entre les cellules, des sucres et des acides aminés qui suintent à travers les parois. Très peu, noyé dans le bruit de fond. C'est pourquoi la plante ne s'en aperçoit pas. Toute la différence avec la mycorhize est là : celle-ci reçoit de grandes quantités de sucre, mais par un véritable organe et en échange d'une contrepartie. L'endophyte, lui, ne fait que se servir au passage.
Ce qu'ils font (trois choses qui comptent au jardin) :
On s'en sert même : les graminées fourragères porteuses d'endophytes sont plus résistantes, et deviennent toxiques pour le bétail.9 C'est le cas le plus connu de cette double nature.
La question du stress. Ce n'est pas l'endophyte qui s'en prend à l'arbre. En réalité, beaucoup de ces champignons sont des pathogènes opportunistes. Tant que l'arbre est vigoureux, ses défenses les tiennent en échec et ils restent inoffensifs. Quand la sécheresse fait tomber ces défenses, ils changent de stratégie et se mettent à croître. Voilà pourquoi, les années de sécheresse, des branches dépérissent soudain sans qu'aucune maladie ne soit « arrivée » : le pathogène était là depuis des années. Diplodia sur les pins et Botryosphaeria sur les arbres fruitiers fonctionnent exactement ainsi.10
Et encore une chose, qui boucle la boucle : quand la feuille tombe, beaucoup de ces champignons sont les premiers à entamer la décomposition, puisqu'ils sont déjà à l'intérieur et peuvent démarrer aussitôt. Cela n'en fait pas des décomposeurs ; endophyte est un mode de vie à part entière. Cela signifie seulement que, sur une feuille fraîchement tombée, personne n'a besoin d'arriver de l'extérieur.11
Les bactéries ne sont qu'un groupe parmi d'autres, et chez les arbres et arbustes, le plus petit :
Et la distinction la plus utile au jardin : un champignon sur du bois mort n'est pas un pathogène. Ce qui pousse dans le tas de bois mort, sur la souche ou dans la butte autofertile décompose ; il n'attaque rien. C'est seulement quand des sporophores apparaissent sur un tronc vivant qu'un second coup d'œil s'impose.
Pour un arbre, cela veut dire : quand on parle de maladie, on parle dans l'immense majorité des cas d'un champignon. Et quand on entend parler d'un champignon géant en forêt, il ne s'agit pas forcément d'un partenaire : le champignon recordman est un tueur d'arbres. On en reparle plus bas.
Littéralement « racine-champignon », du grec mykês, champignon, et rhiza, racine. Et l'essentiel est déjà dit :
La mycorhize n'est ni une espèce ni un groupe de champignons, c'est une association. On désigne par là l'organe commun formé par le champignon et la racine vivante, pas le champignon seul. On ne peut ni l'acheter ni la prendre dans la main ; elle n'apparaît que là où les deux partenaires se rencontrent.
Trois caractéristiques la définissent : un contact étroit et régulé entre le champignon et la racine vivante ; un échange dont les deux parties tirent profit ; et une structure fixe au point de contact, reconnaissable au microscope.
Un champignon capable de former une telle association s'appelle un champignon mycorhizien. En règle générale, il n'entretient pas une seule association de ce genre, mais beaucoup en même temps, avec plusieurs racines et souvent aussi avec plusieurs plantes.
C'est l'endroit où presque tout le monde s'emmêle, d'où cette mise au point avant d'arriver aux types :
Le point décisif : la variante qui se forme dépend de la plante, pas du champignon. Un seul et même champignon ectomycorhizien forme une ectomycorhize ordinaire avec un pin, une mycorhize arbutoïde avec un arbousier et une mycorhize monotropoïde avec un monotrope sucepin : un individu fongique, trois variantes.12,13
En image : les câbles de recharge.
Là où l'image cesse de fonctionner : une fiche est une question d'ajustement, une mycorhize est un échange. Et la prise n'existe pas d'avance : le champignon et la racine la construisent ensemble, à chaque fois de nouveau.
Quand cette page parle des « deux systèmes », il s'agit des deux grandes familles : arbusculaire et ecto. C'est la distinction qui compte au moment de planter.
Non, au contraire : c'est une minorité. L'immense majorité des champignons sont des décomposeurs. Seuls certains groupes savent former des mycorhizes, et ceux qui le savent en dépendent le plus souvent.
On peut d'ailleurs le constater au supermarché : on y trouve du champignon de Paris, des pleurotes et du shiitake, mais ni cèpes ni girolles cultivés. Les premiers sont des décomposeurs et poussent sur de la paille, du fumier ou du bois. Les seconds ont besoin d'un arbre vivant et ne peuvent donc pas être cultivés en hangar : on ne peut que les cueillir, ou planter un arbre dont les racines ont été inoculées au préalable. C'est exactement ce que l'on fait avec les truffes.
Inversement, cela veut aussi dire qu'un champignon qui pousse dans le compost n'est pas un partenaire pour ton arbre. Et qu'un champignon mycorhizien ne peut pas vivre sur du compost.
Les bases
Une radicelle mesure environ un demi-millimètre d'épaisseur. Un filament de champignon est vingt à cinquante fois plus fin et passe donc dans des pores du sol qui restent fermés à la racine. Un gramme de sol contient souvent des dizaines de mètres de filaments fongiques.14,15 La plante multiplie ainsi la surface par laquelle elle absorbe, sans former elle-même un seul millimètre de racine.
Quatre services se cachent derrière :
Le point le plus important. Le phosphore est le plus souvent abondant dans le sol, mais fortement fixé et presque immobile. Autour d'une racine, il est épuisé en peu de temps, et la plante n'atteint pas le reste. Le champignon va le chercher dans des zones situées bien au-delà.15
Cette même portée vaut pour l'eau. Les plantes colonisées traversent souvent mieux les périodes sèches16 ; sur les sols filtrants, c'est souvent la différence entre une plante qui s'enracine et une plante qui végète.
Le manteau fongique occupe la surface de la racine et la rend inaccessible aux champignons pathogènes ; s'y ajoutent des substances de défense et une vigilance accrue des défenses de la plante.17,18 Les agrumes sont réputés particulièrement dépendants de leur champignon partenaire.19
Tout ce qui est relié au même champignon est connecté. Il est prouvé que du carbone, de l'azote et du phosphore passent ainsi d'une plante à l'autre ; combien et jusqu'où, c'est là-dessus que porte le débat. On en reparle plus bas.
Les formes
Passons au deuxième niveau : à l'intérieur du mode de vie « mycorhizien », il existe quatre types. Ils se distinguent par l'étroitesse du lien entre champignon et racine : le champignon pénètre-t-il dans la cellule racinaire ou se contente-t-il de l'envelopper ? En pratique, il suffit de bien distinguer les deux premiers ; les deux autres concernent les myrtilles et les orchidées. Si les niveaux ne sont pas encore clairs, relis plus haut.
| Forme | Qui | Ce qui la caractérise |
|---|---|---|
| Mycorhize arbusculaire | Environ 72 % de toutes les espèces de plantes vasculaires : presque tous les fruits, légumes, aromatiques, graminées, palmiers et légumineuses, et la quasi-totalité des arbres utiles tropicaux | Le champignon pénètre dans la cellule racinaire et y forme des organes d'échange ramifiés en petits arbres, les arbuscules. Il ne forme pas de sporophores visibles : on ne le voit jamais. Seules quelques centaines d'espèces de champignons desservent cet immense groupe de plantes (244 étaient décrites en 2015, les analyses ADN laissent penser qu'il y en a de 300 à 1 600)20, et elles sont donc peu exigeantes. |
| Ectomycorhize | Environ 2 % des espèces, mais ce sont les arbres qui dominent les forêts des zones tempérée et boréale, plus quelques familles tropicales | Le champignon enveloppe l'extrémité de la racine d'un manteau et ne pénètre pas dans les cellules. Environ 20 000 espèces de champignons20, dont beaucoup sont liées à quelques essences seulement, et presque tous les champignons comestibles connus en font partie : cèpe, girolle, truffe, bolet bai. |
| Mycorhize éricoïde | Éricacées : myrtille, airelle rouge, canneberge, rhododendron, bruyère | Spécialisée dans les sols acides, humides et riches en humus. Le champignon libère l'azote directement à partir de l'humus brut non décomposé : c'est pourquoi les myrtilles poussent là où les autres plantes ne trouvent rien.21 |
| Mycorhize des orchidées | Toutes les orchidées, environ 10 % de toutes les espèces de plantes vasculaires | La graine d'une orchidée est fine comme de la poussière et n'a pas de réserves. Sans le champignon adéquat pour la nourrir pendant la germination, elle ne lève pas. C'est pourquoi on ne peut pas simplement semer des orchidées.22 |
Deux variantes, et pourquoi ce ne sont pas des types à part
Les livres citent souvent deux types supplémentaires. Mais ce n'en sont pas : les deux sont formés par des champignons ectomycorhiziens tout à fait ordinaires et vont donc dans le même tiroir que la deuxième ligne.
Mycorhize arbutoïde : arbousier et busserole (raisin d'ours). Un manteau comme dans l'ectomycorhize, mais le champignon pénètre en plus dans la cellule.
Mycorhize monotropoïde : monotrope sucepin et apparentés, des plantes sans chlorophylle. Un seul et même individu fongique est relié d'un côté à un épicéa et de l'autre au monotrope sucepin, qui vit entièrement du sucre de l'arbre.13,23 La meilleure preuve que le carbone passe d'une plante à l'autre par un champignon.
En bref : la variante qui se forme dépend de la plante, pas du champignon. Dans l'image de tout à l'heure, ce sont USB-A, USB-C et Micro-USB, mais tout est de l'USB. Un même individu fongique peut desservir en même temps un pin, un arbousier et un monotrope sucepin. Quand cette page parle des « deux systèmes », il s'agit des deux grandes familles de connecteurs : arbusculaire et ecto, et ces deux variantes comptent parmi les ecto.
Deux choses n'ont pas leur place dans cette liste, même si on les y trouve souvent : les endophytes septés foncés, des champignons qui vivent dans les racines sans former aucune des formes classiques ; très répandus sur les milieux extrêmes, leur effet reste mal connu, mais ce sont des endophytes et non des mycorhizes. Et les plantes totalement dépourvues de champignon partenaire, environ huit pour cent des espèces : une section leur est consacrée juste après.
Tour du monde
La règle empirique vaut sur tous les continents : l'arbusculaire est la norme, l'ectomycorhize l'exception.3,24 Seulement, cette exception se concentre sur quelques familles, et ce sont justement elles qui forment les grandes forêts de l'hémisphère Nord, de l'Australie et de l'Asie du Sud-Est.
| Espèce ou groupe | Système | Remarque |
|---|---|---|
| Pommier, poirier, cognassier, cerisier, prunier, pêcher, amandier | arbusculaire | Tous les fruits à pépins et à noyau, plus le fraisier, le framboisier, la ronce, le groseillier et le groseillier à maquereau. |
| Noyer | arbusculaire | Souvent confondu : malgré sa taille, le noyer n'est pas un arbre ectomycorhizien. Son plus proche parent, le pacanier, l'est en revanche.25,26 |
| Noisetier, chêne, hêtre, bouleau, châtaignier, charme, pacanier | ecto | Les arbres à champignons comestibles. Sous le noisetier et le chêne poussent les truffes, sous le bouleau le bolet rude, sous l'épicéa et le pin le cèpe et le bolet bai. |
| Pin, épicéa, mélèze, sapin, douglas, cèdre | ecto | Les conifères sont presque sans exception des partenaires ectomycorhiziens. Sans colonisation, les semis de pin ne poussent pratiquement pas sur un sol brut. |
| Aulne | ecto | Doublement équipé : l'ectomycorhize pour le phosphore, plus des nodosités à Frankia pour l'azote de l'air. C'est pourquoi il s'en sort sur des sols bruts où rien d'autre ne s'installe. |
| Olivier de Bohême, argousier | arbusculaire | Eux aussi portent des nodosités à Frankia, mais avec l'autre système fongique que l'aulne27 : une différence facile à oublier quand on compose un groupe. |
| Saule, peuplier | les deux | L'exception la plus importante de toutes. Ils peuvent former côte à côte une mycorhize arbusculaire et une ectomycorhize, et ainsi faire le lien entre deux groupes. Le plus souvent, l'ectomycorhize domine ; l'arbusculaire s'y ajoute surtout chez les jeunes plants et sur les sols humides.3,28 |
| Eucalyptus, de nombreux acacias | ecto (acacias : arbusculaire selon l'espèce, parfois aussi ecto) | L'Australie est le grand continent de l'ectomycorhize en dehors du Nord. |
| Manguier, avocatier, papayer, bananier, agrumes, caféier, cacaoyer, olivier, figuier, palmier dattier et cocotier | arbusculaire | Pratiquement toutes les cultures tropicales et subtropicales, sans exception. Les agrumes sont réputés particulièrement dépendants, surtout sur des porte-greffes à racines grossières.19,29 |
| Maïs, blé, millet, riz, pomme de terre, tomate, oignon, poireau, carotte, courge, haricot, pois, trèfle, luzerne | arbusculaire | Presque toutes les grandes cultures et le maraîchage. Le poireau et l'oignon sont réputés très fortement colonisés et servent souvent de plantes indicatrices dans les essais. |
| Myrtille, airelle rouge, canneberge, rhododendron | éricoïde | Système à part, champignons à part. Une planche de myrtilles ne profite guère d'un voisin ectomycorhizien et pas du tout d'un voisin arbusculaire. L'exception connue : quelques champignons du groupe de Rhizoscyphus ericae colonisent à la fois la bruyère et le pin, mais seulement sur quelques centimètres. Il n'en résulte pas de grand réseau commun.30,31 |
| Chou, colza, moutarde, radis, roquette, cresson, raifort | aucune | Toutes les crucifères. Ce que cela signifie en pratique. |
| Betterave rouge, blette, épinard, quinoa, amarante | aucune | Chénopodiacées et amaranthacées. |
| Rhubarbe, oseille, sarrasin, renouée | aucune | Polygonacées, le plus souvent sans colonisation ou faiblement colonisées. |
| Lupin | aucune | Forme à la place des touffes de racines serrées qui dissolvent elles-mêmes le phosphore du sol à l'aide d'acides32 : une solution à lui pour le même problème. |
Les exceptions
Environ huit pour cent des plantes vasculaires se passent totalement de mycorhizes, et sept pour cent de plus sont tantôt colonisées, tantôt non.3,33,34 Elles ont abandonné le partenariat au cours de l'évolution et se procurent le phosphore elles-mêmes : avec des acides qui le libèrent de ses liaisons, et avec des touffes de racines remarquablement denses. Cela fonctionne, mais coûte plus d'énergie à la plante ; c'est pourquoi ces espèces sont typiquement chez elles sur des milieux perturbés et riches en nutriments.
Et justement, le potager en est plein : le chou sous toutes ses formes, le radis, le radis noir, la moutarde, la roquette, le cresson, le raifort. S'y ajoutent la betterave rouge, la blette, l'épinard, la rhubarbe et la plupart des lupins.
Il en découle un point pratique que l'on lit rarement : la moutarde et le radis fourrager en interculture ne nourrissent pas les champignons. Là où ne poussent que des crucifères pendant un an, le nombre de champignons arbusculaires dans le sol diminue nettement, faute d'hôte : dans un essai, d'un peu plus de moitié après de la moutarde brune.35,36,37 Les crucifères sécrètent probablement en plus des substances qui freinent la colonisation.38
Au potager, c'est le plus souvent sans conséquence. Avant une nouvelle plantation d'arbres et d'arbustes, avant du maïs ou avant des cultures très dépendantes comme les agrumes, c'est en revanche un vrai handicap. Si tu choisis ton engrais vert en pensant aux champignons, prends de la phacélie, du trèfle, de la vesce, du seigle ou tout simplement un mélange de graminées, et laisse de côté la moutarde et le radis fourrager, qui ne forment pas de partenariat, ainsi que le sarrasin, qui n'est que faiblement colonisé.39
La réponse honnête
Le raisonnement qui vient spontanément est le suivant : chaque arbre a des mycorhizes, les filaments fongiques sont partout dans le sol, donc toute la forêt forme un réseau, sur des kilomètres. C'est ce qu'on raconte depuis des années sous le nom de Wood Wide Web. La vérité est plus intéressante que l'histoire, mais elle demande trois étapes.
Presque tout le monde connaît le chiffre : dans la Malheur National Forest, dans l'Oregon, vit une armillaire qui s'étend sur environ 965 hectares, un seul et même clone, âgé de 1 900 à 8 650 ans selon les estimations.40 Ce n'est pas une rumeur, c'est exact.
Seulement, l'armillaire n'est pas un champignon mycorhizien. C'est même le contraire d'un partenaire : un parasite des racines qui attaque et tue les arbres, puis décompose leur bois. Et s'il peut devenir aussi grand, c'est parce qu'il sait faire ce dont les champignons mycorhiziens sont incapables : il forme des cordons noirs, semblables à des lacets, avec lesquels il franchit des distances dans le sol sans avoir besoin de racine en chemin. C'est d'ailleurs pourquoi les anglophones l'appellent « champignon lacet de chaussure ».
Que ce record-là soit régulièrement cité comme preuve du Wood Wide Web est l'un des raccourcis les plus tenaces de tout le débat.
Ici, il vaut la peine de bien distinguer, sinon on voit une contradiction là où il n'y en a pas.
Jusqu'où le champignon pousse-t-il à partir d'une racine dans la terre libre ? Pour la forme arbusculaire, quelques centimètres : juste assez pour franchir la zone épuisée autour de la racine et atteindre du phosphore frais.41 Pour l'ectomycorhize, nettement plus loin selon l'espèce ; les espèces dites « à exploration longue distance » forment elles aussi des cordons et explorent ainsi des zones de sol bien plus étendues.42
Quelle taille atteint l'individu fongique dans son ensemble ? Bien plus que cette portée. Beaucoup d'espèces forment de petits individus à courte durée de vie ; quelques-unes atteignent des dizaines de mètres. Le plus grand décrit à ce jour, un bolet de l'espèce Suillus pungens sous des pins, mesure 40 × 14 mètres.43,44
La raison de cette différence est justement le cœur du sujet : le champignon ne franchit pas la distance librement à travers la terre, il progresse de racine en racine. Il pousse là où se trouve déjà la radicelle suivante, la colonise et continue à partir de là. Sans racines entre deux, il n'avance pas.
Un arbre n'a pas ses radicelles au pied du tronc : elles sont réparties sous toute la couronne et le plus souvent bien au-delà.45 Deux arbres distants de dix mètres ont donc au milieu une zone où leurs radicelles se mêlent. Si un individu fongique s'y trouve, il est relié aux deux : non parce qu'il aurait poussé sur dix mètres, mais parce qu'il a rencontré les deux au milieu.
Et pour tout ce qui va au-delà : l'arbre lui-même est le maillon suivant. Un champignon du côté nord et un champignon du côté sud du même arbre ne sont pas directement reliés entre eux, mais tous deux sont reliés au même arbre, qui conduit les substances d'un côté à l'autre dans ses propres tissus. La chaîne est donc champignon → arbre → champignon → arbuste → champignon, en alternance, sur toute la surface.
De grands ensembles peuvent bel et bien se former ainsi. Seulement pas sous la forme d'un champignon géant, mais comme une chaîne de nombreux tronçons courts, et chaque trou dans cette chaîne l'interrompt.
À côté de la connexion fongique continue, il existe une voie bien moins spectaculaire par laquelle des substances passent d'une plante à l'autre. Les hyphes et les radicelles meurent et se renouvellent sans cesse, et les racines sécrètent en permanence des substances. Ce qui est ainsi libéré reste dans le sol, et le voisin le réabsorbe, avec son propre champignon.
Ce n'est pas un transfert dirigé, mais un simple recyclage : pas un relais que l'on se passe de main en main, mais un témoin que l'on laisse tomber et qu'un autre ramasse. Cela fonctionne aussi entre des plantes qui n'ont aucun champignon en commun.
Et c'est précisément là que se situe la difficulté méthodologique de tous les essais de transfert en plein champ : quand une substance marquée apparaît dans la plante voisine, on ne peut le plus souvent pas dire laquelle des deux voies elle a empruntée.46,47 C'est l'une des principales raisons pour lesquelles les chiffres sur le Wood Wide Web divergent autant.
Ils existent bel et bien, les essais au carbone marqué : Simard et ses collègues, en 1997 dans Nature.48 Des bouleaux à papier et des douglas ont été enfermés individuellement dans des enceintes et exposés à un dioxyde de carbone dont le carbone était reconnaissable par la suite ; neuf jours plus tard, les arbres ont été récoltés et analysés.
Le résultat est réel : le carbone a circulé dans les deux sens, avec un bilan net en faveur du douglas, et d'autant plus que celui-ci était ombragé. C'est la base de tout ce qui a été écrit depuis sur les arbres qui s'entraident.
Deux détails manquent dans presque tous les récits. D'abord, la quantité nette était faible : la deuxième année de l'essai, en moyenne 6 % du carbone marqué absorbé par les deux arbres, à peine 10 à l'ombre profonde. La première année, il n'y avait aucun transfert net. Ensuite (et c'est le point le plus intéressant), un thuya géant se trouvait à côté comme témoin. Il appartient à l'autre système fongique et n'était donc pas du tout relié au réseau étudié. Il a pourtant reçu une quantité correspondant à 18 % de l'échange entre bouleau et douglas.47,48
Autrement dit : une part considérable passe tout simplement par le sol, et non par le réseau fongique. C'est exactement là que porte la critique. Simard et ses collègues répliquent que cette critique repose sur une sélection trop étroite de la littérature, et d'autres chercheurs considèrent eux aussi le transfert par les réseaux fongiques comme établi.49,50 Le débat se poursuit aujourd'hui encore.
Le meilleur résumé serait sans doute : peu, mais mesurable. Dire « rien du tout » est aussi faux que de raconter la forêt qui parle.
Certain : un individu fongique peut desservir plusieurs plantes à la fois, et du carbone circule par cette voie. La meilleure preuve est le monotrope sucepin : une plante totalement dépourvue de chlorophylle, qui ne produit pas elle-même un gramme de sucre et qui pourtant fleurit et fait des graines. Elle vit entièrement d'un arbre voisin, par l'intermédiaire d'un individu fongique relié d'un côté à la racine de l'épicéa et de l'autre à elle. Sans véritable connexion, cette plante ne pourrait pas exister.13,23
Pas certain : tout ce qui va au-delà. Combien un arbre adulte cède ou reçoit réellement par cette voie, si cela joue un rôle dans sa croissance, jusqu'où cela porte, et surtout si une plante le pilote délibérément. L'histoire des arbres-mères qui reconnaissent leurs propres semis et les approvisionnent en priorité est la partie la plus populaire du récit, et la moins bien étayée.51 Plusieurs synthèses de ces dernières années concluent que les preuves sont nettement plus minces que leur diffusion ne le laisse supposer.46,47
Ce qu'on en tire pour la planification
C'est le voisinage qui compte, pas les kilomètres. Comme le champignon progresse de racine en racine, un nouvel arbre est vite colonisé si un arbre ou arbuste du même système est assez proche pour que leurs zones de radicelles se chevauchent. S'il est seul dans son coin, il doit repartir de zéro et attendre qu'une spore le trouve par hasard.
C'est précisément pour cela que Permaplans a un affichage dédié : le calque « Zones racinaires des mycorhizes » colore les zones racinaires de tous les arbres et arbustes selon leur système et montre ainsi où se sont formés des îlots isolés plutôt que des ensembles continus (calculé à partir de la largeur adulte et du type de mycorhize). La capture d'écran plus bas montre à quoi cela ressemble.
Pratique
Les questions qui se posent vraiment au moment de planter, de « est-ce que je dois faire quelque chose ? » à « comment relier deux groupes ? ».
Cela dépend du système, et la différence est grande.
Mycorhize arbusculaire : déjà là. Chaque prairie et chaque champ en sont pleins, car les graminées et les herbacées sont elles-mêmes partenaires de ces champignons. Un pommier, un noyer ou un sureau que tu plantes dans une prairie est colonisé en quelques semaines à quelques mois. Tu n'as rien à faire.
Ectomycorhize : c'est là que ça se complique. Dans une prairie sans arbres hôtes, il n'y a guère de spores de ces champignons. Un chêne, un hêtre, un noisetier ou un châtaignier en terrain découvert ne trouve d'abord pas grand-chose. Les spores arrivent avec le vent et les animaux, et la colonisation prend des mois, voire des années. Dans un essai avec des semis de chêne sur une friche, tous étaient colonisés jusqu'à huit mètres de la lisière ; à partir d'environ 15 mètres, la colonisation chutait nettement.52
Et il y a un ordre d'arrivée : d'abord les champignons pionniers (laccaires, théléphores, hébélomes). Les colonisateurs tardifs, c'est-à-dire russules, cortinaires et amanites, ont besoin de décennies et d'un peuplement établi.53,54 Tu peux donc très bien avoir pendant dix ans une demi-forêt encore pauvrement équipée côté champignons.
Cela épargne justement ce temps d'attente, et c'est tout l'intérêt de planifier un groupe.
Si tu plantes un arbuste ectomycorhizien à côté d'un arbre déjà bien installé du même système, le mycélium existant colonise les nouvelles racines. Cela se fait en une saison, au lieu d'attendre pendant des années des spores apportées par hasard.52,55 Un noisetier planté à côté d'un chêne établi n'a donc rien à voir avec le même noisetier seul dans un coin de prairie.
C'est exactement pour cela qu'il vaut la peine de regrouper les arbres et arbustes d'un même système plutôt que de les disperser sur le terrain.
Non, ils ne se gênent pas. Les hyphes des deux systèmes vivent côte à côte dans le même sol, chacune sur ses propres racines. Une plantation mélangée n'est pas un désavantage.
Ce qu'il faut oublier, c'est l'idée du grand réseau unique. Beaucoup d'individus fongiques ne mesurent que quelques mètres, les plus grands connus quelques dizaines de mètres ; un terrain est un patchwork de nombreux individus de ce genre, pas un câble continu. La « route » dont parle la page sur les guildes est donc plutôt une chaîne de points de passage qu'une conduite. Plus de détails plus haut.
Il existe pour cela une solution élégante : le saule et le peuplier peuvent former les deux types, tout comme l'eucalyptus et l'aulne. Le plus souvent, l'ectomycorhize domine ; l'arbusculaire s'y ajoute surtout chez les jeunes plants et sur les sols humides ou extrêmes. Dans le monde, on connaît un peu moins de 90 genres de plantes à double mycorhize28 ; au jardin, ces quatre-là sont les candidats évidents.
Une rangée d'osiers entre un groupe chêne-noisetier et un groupe fruitier devient ainsi l'élément de liaison, et elle fournit au passage du bois de taille, une source de nectar pour les abeilles en tout début de printemps et du matériau de vannerie. Si tu veux mettre l'idée en pratique sur ton terrain, commence par là.
Pour les arbres et arbustes fruitiers, c'est presque toujours de l'argent jeté par les fenêtres : ils ont besoin de champignons arbusculaires, et ceux-ci sont de toute façon présents dans un sol de jardin ou de prairie bien établi.
Cela devient utile pour le chêne, le hêtre, le noisetier et le châtaignier en terrain découvert, précisément là où les champignons adéquats manquent et où la colonisation prendrait sinon des années. Et sur les terrains où la vie du sol fait défaut de manière générale : champ cultivé pendant des années, sol brut après un chantier, terre végétale décapée, réhabilitation de sites.
Dans ce cas, toutefois, une brouette de terre prélevée dans la zone racinaire d'un vieil arbre sain de la même espèce est le plus souvent plus efficace et moins chère que n'importe quel produit : tu récupères exactement les champignons qui vivent dans la région et qui s'accommodent du milieu. Beaucoup de produits du commerce ne contiennent de toute façon que des champignons arbusculaires et sont donc d'emblée inefficaces pour un chêne ou un bouleau.
Ce qui aide sans inoculer : garder le sol couvert, le travailler le moins possible, laisser les racines dans le sol pendant l'hiver et éviter les longues périodes sans plantes. Les champignons vivent des racines vivantes : un sol nu les affame.
Parce que les deux groupes diffèrent fondamentalement sur un point : leur degré d'exigence.
Les champignons arbusculaires sont des généralistes. Il n'en existe que quelques centaines d'espèces pour environ 200 000 plantes partenaires : ils ne peuvent tout simplement pas se permettre d'être difficiles. Un seul et même champignon colonise le pommier, la tomate, le maïs et la lavande. C'est pourquoi un seul produit universel suffit vraiment ici, et la plupart ne contiennent qu'une poignée d'espèces.
Les champignons ectomycorhiziens sont souvent des spécialistes. Plus de vingt mille espèces, dont beaucoup sont liées à un genre d'arbre, voire à une seule espèce : le bolet rude ne pousse qu'avec le bouleau, le bolet élégant qu'avec le mélèze, la truffe noire qu'avec le chêne et le noisetier.56 Un produit polyvalent ne peut donc pas exister, ne serait-ce qu'en principe ; d'où la répartition entre conifères, feuillus, chêne et ainsi de suite. À cela s'ajoute le milieu : les champignons des conifères sont le plus souvent adaptés aux sols acides, d'autres aux sols calcaires.
Le choix réel est pourtant plus restreint que ne le suggèrent les étiquettes. Car on ne peut vendre que ce qui se multiplie, c'est-à-dire surtout des espèces pionnières, justement les généralistes parmi les spécialistes : pisolithes, sclérodermes, laccaires, rhizopogons, hébélomes. Exactement les champignons qui trouvent de toute façon en premier un jeune arbre. Les colonisateurs tardifs, qui font un vieux peuplement, ne se cultivent pas en sachet.
Et ce que la plupart des gens veulent vraiment n'existe pas. Le cèpe et la girolle ne se cultivent toujours pas de façon rentable (pour la girolle, on y est parvenu une fois en laboratoire, en 1997)57,58 : il n'y a donc aucun produit, quelle que soit la demande. La seule exception est la truffe, mais elle n'est pas vendue en poudre : elle l'est sous forme de jeune arbre déjà mycorhizé et certifié, en pépinière.
Une partie de la diversité relève simplement du marketing. Le marché est très peu réglementé, et les analyses de produits du commerce trouvent régulièrement des écarts entre l'étiquette et le contenu, jusqu'à des emballages sans champignons viables détectables. Dans un contrôle mondial de 28 produits, 84 % n'ont entraîné aucune colonisation dans un sol stérile.59,60,61
Ce que cela signifie en pratique, c'est exactement ce que dit le paragraphe précédent : là où il faut vraiment inoculer, la brouette de terre prélevée dans la zone racinaire d'un vieil arbre sain de la même espèce est la voie la plus fiable. Les bonnes espèces y sont garanties, vivantes et habituées au milieu.
Le constat est net, la cause ne l'est pas. Une étude menée dans 48 parcs de châteaux tchèques a analysé le sol sous 73 essences exotiques : les pathogènes y représentaient une part deux fois plus grande des espèces fongiques et une part trois fois plus grande de la biomasse fongique que sous les arbres indigènes, et les champignons ectomycorhiziens une part plus petite. Plus une essence poussait depuis longtemps sur place, plus la part de pathogènes diminuait.62
Cela ne dit pas pour autant d'où cela vient. Cela pourrait tenir à un moins bon approvisionnement en champignons partenaires adéquats ; cela peut tout aussi bien tenir aux pathogènes importés en même temps que les plantes. Les deux sont plausibles, aucun n'est prouvé.
Formulé honnêtement, le constat est donc : moins de champignons partenaires, plus de pathogènes, cause inconnue. Il reste utilisable comme règle empirique pour planter, simplement en tant qu'observation et non en tant qu'explication.
Oui, mais par un autre chemin que l'inoculation décrite plus haut, même s'il s'agit des mêmes groupes de champignons. Pour récolter des truffes, des cèpes ou des girolles, on achète des plants mycorhizés de façon ciblée (un noisetier ou un chêne dont les racines ont été colonisées en pépinière par une espèce de champignon précise), et il faut en plus le sol adéquat, avec surtout un pH élevé pour les truffes. Rien à voir avec une poudre de mycorhizes polyvalente.
Des champignons comme le pleurote ou le shiitake, eux, ne sont pas du tout mycorhiziens, mais décomposeurs : on les cultive sur des troncs ou sur un substrat, indépendamment de tout arbre vivant. C'est pourquoi on en trouve dans le commerce, et pas de cèpes.
Pour aller plus loin
Trois phrases suffisent au quotidien. Un : un champignon ne colonise que les plantes de son propre système ; planter un arbre forestier au milieu d'arbres fruitiers, c'est le priver de partenaire. Deux : c'est le voisinage qui compte, pas la surface ; place les arbres et arbustes d'un même système de façon que leurs zones racinaires se touchent. Trois : un groupe de plantes ne devrait pas être limité à un seul système, sinon il n'a aucune connexion avec ce qui pousse à côté.
Comment en faire une plantation complète, avec plante d'ancrage, rôles et calendrier, c'est l'objet de la page sœur : Guildes de plantes : ce qui doit pousser ensemble.
Planifier ton terrain dans le navigateur Parcourir les espèces
Références
Les chiffres en exposant dans le texte renvoient ici, et ↩ ramène à l'endroit du texte. Pour les connaissances de manuel, c'est l'ouvrage de référence qui est cité ; là où les spécialistes ne sont pas d'accord (surtout sur le Wood Wide Web), les deux camps sont cités. Les conclusions pour la planification, comme le regroupement des arbres et arbustes, sont nos propres déductions à partir de ces résultats, pas des résultats d'études.
Sources vérifiées pour la dernière fois : octobre 2026. Tu as repéré une erreur ? Écris-nous.
Essaie gratuitement dans ton navigateur, sans inscription.